1. O Quarto Estado da Matéria Clássica: Quebra Espontânea de Simetria em Etapa
Em 1888, o botânico e químico austríaco Friedrich Reinitzer observou um fenómeno surpreendente ao aquecer cristais de benzoato de colesterilo extraídos de cenouras: o composto apresentava dois pontos de fusão distintos. A \(145{,}5\,^\circ\text{C}\), o sólido cristalino fundia-se num fluido turvo e opalescente que fluía livremente, mas mantinha uma intensa birrefringência óptica; apenas a \(178{,}5\,^\circ\text{C}\) este fluido turvo se transformava num líquido completamente transparente e opticamente isotrópico. O físico alemão Otto Lehmann examinou esta fase intermédia sob um microscópio de luz polarizada com platina aquecida e cunhou o termo «cristal líquido» (Flüssige Kristalle). Em 1922, o cristalógrafo francês Georges Friedel estabeleceu a classificação moderna das mesofases em três classes fundamentais: nemática, colestérica e esmética.
Do ponto de vista da física moderna da matéria condensada (Pierre-Gilles de Gennes, Prémio Nobel da Física de 1991), os cristais líquidos não são uma mera curiosidade química, mas o paradigma da quebra espontânea de simetria (Spontaneous Symmetry Breaking, SSB) em etapas do grupo euclidiano tridimensional:
\[\mathcal{G} = E(3) = \mathbb{R}^3 \rtimes O(3)\]Num líquido isotrópico (\(I\)), tanto a invariância translacional contínua \(\mathbb{R}^3\) como a invariância rotacional contínua \(O(3)\) estão intactas. Num cristal sólido tridimensional, ambas as simetrias quebram-se simultaneamente numa rede discreta. Os cristais líquidos separam estas duas transições:
- Fase nemática (\(N\)): A invariância translacional contínua \(\mathbb{R}^3\) permanece completamente intacta — o centro de massa das moléculas flui como num líquido comum sem ordem posicional de longo alcance — mas a simetria rotacional contínua \(O(3)\) quebra-se espontaneamente para o grupo diedral cilíndrico \(D_{\infty h}\). As moléculas em forma de bastonete ou disco (mesogénios) alinham estatisticamente os seus eixos longos ao longo de um eixo unitário comum, o diretor \(\hat{\mathbf{n}}\) (\(|\hat{\mathbf{n}}| = 1\)).
- Fase colestérica / nemática quiral (\(N^*\)): Quando os mesogénios são quirais (carecem de simetria de inversão espelhada, reduzindo \(O(3) \to SO(3)\)), o diretor torce-se espontaneamente no espaço formando uma hélice macroscópica de passo \(p = 2\pi / |q_0|\), gerando uma banda fotónica unidimensional que reflete seletivamente luz circularmente polarizada no comprimento de onda de Bragg \(\lambda_0 = \bar{n}\,p\).
- Fases esméticas (\(\text{SmA}, \text{SmC}\)): Além da ordem orientacional nemática, a simetria translacional contínua \(\mathbb{R}^3\) quebra-se parcialmente ao longo de uma única direção espacial (\(\mathbb{R}^3 \to \mathbb{R}^2 \times \mathbb{Z}\)). O sistema forma uma onda de densidade unidimensional — uma pilha periódica de camadas bidimensionais líquidas — onde cada camada flui internamente como um líquido 2D enquanto mantém periodicidade 1D sólida ao longo da normal às camadas.
flowchart TD
ISO["Líquido Isotrópico (I)<br/>Simetria completa E(3) = R³ ⋊ O(3)<br/>Parâmetros de ordem: S = 0, ψ = 0"]
NEM["Fase Nemática (N)<br/>Quebra rotacional O(3) → D_∞h<br/>Tensor quadrupolar Q_ij ≠ 0 (S > 0, ψ = 0)<br/>Fluido 3D birrefringente (Δn ≠ 0)"]
CHOL["Fase Colestérica / Nemática Quiral (N*)<br/>Quebra de inversão → Torção helicoidal q₀ = 2π/p<br/>Reflexão seletiva de Bragg λ₀ = n̄·p"]
SMA["Fase Esmética-A (SmA)<br/>Quebra translacional 1D: R³ → R² × Z<br/>Onda de densidade ψ = |ψ|e^(iφ) ≠ 0, n̂ ∥ ẑ<br/>Análogo da supercondutividade: K₂, K₃ → ∞"]
SMC["Fase Esmética-C / Quiral (SmC / SmC*)<br/>Inclinação do diretor θ_t ≠ 0 face à normal<br/>Quebra de simetria C_2h → C_2 (Ferroelétrico P_s ≠ 0)"]
CRYS["Cristal Sólido 3D<br/>Rede periódica discreta G_rede<br/>Rigidez de cisalhamento 3D completa"]
ISO -->|"Arrefecimento T < T_NI ou aumento de φ<br/>(Transição de 1.ª ordem fraca, ΔS ≈ 0,43)"| NEM
NEM -->|"Dopante quiral / Mesogénio quiral"| CHOL
NEM -->|"Arrefecimento T < T_NA<br/>(Teoria de de Gennes-McMillan)"| SMA
SMA -->|"Inclinação espontânea T < T_AC"| SMC
SMC -->|"Congelamento translacional 3D"| CRYS
2. O Tensor Parâmetro de Ordem Nemático \(Q_{ij}\) e a Simetria \(\hat{\mathbf{n}} \equiv -\hat{\mathbf{n}}\)
Por que razão o estado nemático não pode ser descrito simplesmente por um vetor de polarização \(\mathbf{P} = \langle \mathbf{u} \rangle\), como na transição ferromagnética de Heisenberg? Na grande maioria dos cristais líquidos nemáticos, mesmo quando uma molécula individual possui um momento dipolar elétrico permanente, a configuração de equilíbrio macroscópica apresenta simetria apolar cabeça-cauda: a orientação \(+\hat{\mathbf{n}}\) e a orientação oposta \(-\hat{\mathbf{n}}\) são fisicamente indistinguíveis (\(\hat{\mathbf{n}} \equiv -\hat{\mathbf{n}}\)). Assim, a distribuição de probabilidade orientacional \(f(\mathbf{u})\) satisfaz \(f(-\mathbf{u}) = f(\mathbf{u})\), pelo que todos os momentos ímpares (dipolares) se anulam identicamente: \(\langle u_i \rangle = 0\).
O primeiro momento multipolar não nulo que distingue a fase nemática anisotrópica do líquido isotrópico é o momento quadrupolar de segunda ordem. Para que o parâmetro de ordem se anule identicamente na fase isotrópica (\(\langle u_i u_j \rangle_{\text{iso}} = \frac{1}{3}\delta_{ij}\)), define-se o tensor parâmetro de ordem de de Gennes \(Q_{ij}\), simétrico e de traço nulo (\(\text{Tr}\,\mathbf{Q} = 0\)):
\[\hat{\mathbf{n}} \equiv -\hat{\mathbf{n}}, \qquad Q_{ij} = \left\langle u_{\alpha, i} u_{\alpha, j} - \frac{1}{3}\delta_{ij} \right\rangle = S \left( n_i n_j - \frac{1}{3}\delta_{ij} \right)\]Num nemático uniaxial, onde existe simetria rotacional em torno de \(\hat{\mathbf{n}}\), a biaxialidade \(P\) anula-se e toda a amplitude do ordenamento orientacional é capturada pelo parâmetro de ordem escalar de Maier-Saupe \(S\), igual à média térmica do segundo polinómio de Legendre \(P_2(\cos\theta)\):
\[S = \langle P_2(\cos\theta) \rangle = \left\langle \frac{3\cos^2\theta - 1}{2} \right\rangle = \int_0^\pi f(\theta) \left(\frac{3\cos^2\theta - 1}{2}\right) \sin\theta \, d\theta\]No líquido isotrópico, \(\langle \cos^2\theta \rangle = 1/3 \implies S = 0\). Num alinhamento paralelo perfeito, \(\theta = 0 \implies S = 1\). Nos cristais líquidos termotrópicos reais (como o 5CB, 4-ciano-4’-pentilbifenilo, ou o MBBA), \(S\) salta descontinuamente em \(T_{NI}\) para \(S \approx 0{,}3\text{–}0{,}45\) e aumenta até \(S \approx 0{,}6\text{–}0{,}8\) a temperaturas mais baixas.
Na fase esmética-A (\(\text{SmA}\)), emerge um parâmetro de ordem translacional adicional. Expandindo a densidade numérica molecular \(\rho(\mathbf{r})\) em série de Fourier ao longo da normal às camadas \(\hat{\mathbf{z}}\) com vetor de onda \(q_0 = 2\pi / d\) (\(d \approx L\), o comprimento molecular):
\[\rho(\mathbf{r}) = \rho_0 + |\psi(\mathbf{r})| \cos\left(q_0 z - q_0 u_z(\mathbf{r})\right), \qquad \lambda_0 = \bar{n} \, p \cos\theta_{\text{inc}}\]Como formulado por Pierre-Gilles de Gennes (1972) e William L. McMillan, este parâmetro de ordem complexo \(\psi(\mathbf{r}) = |\psi|e^{i\phi(\mathbf{r})}\) estabelece um isomorfismo exato entre a transição \(\text{N–SmA}\) e a transição metal normal–supercondutor na teoria de Ginzburg-Landau: \(\psi\) corresponde à função de onda macroscópica dos pares de Cooper, as flutuações transversais do diretor \(\delta\mathbf{n}_\perp\) atuam como o potencial vetor eletromagnético \(\mathbf{A}\), e a expulsão das deformações de torção (\(K_2\)) e flexão (\(K_3\)) do interior do esmético corresponde exatamente ao efeito Meissner (expulsão do campo magnético \(\mathbf{B} = \nabla \times \mathbf{A} = \mathbf{0}\)).
3. Termodinâmica da Transição Isótropo-Nemático: Landau-de Gennes vs. Onsager
Existem duas grandes famílias de cristais líquidos: os termotrópicos (transição controlada pela temperatura \(T\) através de forças de dispersão anisotrópicas de van der Waals / Maier-Saupe) e os liotrópicos (transição controlada pela concentração ou fração volúmica \(\phi\) num solvente através da repulsão estérica de volume excluído).
3.1 Expansão de Landau-de Gennes e o Invariante Cúbico de Primeira Ordem
Expandindo a densidade de energia livre \(f_{\text{LdG}}\) em potências de invariantes rotacionais do tensor \(Q_{ij}\), como \(\text{Tr}(\mathbf{Q}) = 0\), não existe termo linear, mas — ao contrário do modelo de Ising ou do ferromagnetismo onde a simetria \(\mathbf{m} \to -\mathbf{m}\) proíbe potências ímpares — para um tensor \(3\times 3\) de traço nulo, \(Q_{ij}\) e \(-Q_{ij}\) representam estados físicos distintos (\(S > 0\) de bastonetes alinhados vs. \(S < 0\) de orientação planar em disco). Consequentemente, o invariante cúbico \(\text{Tr}(\mathbf{Q}^3)\) é permitido pela simetria:
\[f_{\text{LdG}}(S, T) = f_0 + \frac{1}{3} a (T - T^*) S^2 - \frac{2}{27} B S^3 + \frac{1}{9} C S^4\]\[T_{NI} = T^* + \frac{B^2}{27 a C}, \qquad S_{NI} = \frac{B}{3C}, \qquad \Delta H = \frac{a B^2 T_{NI}}{27 C^2}\]A presença de \(-B\,S^3\) (\(B > 0\)) gera uma barreira de energia livre entre \(S = 0\) e \(S > 0\), garantindo que a transição isótropo-nemático (\(I\text{–}N\)) em 3D seja rigorosamente uma transição de primeira ordem (embora fracamente de primeira ordem): na temperatura de clareamento \(T_{NI} = T^* + \frac{2B^2}{9a_0 C}\), o parâmetro de ordem sofre um salto descontínuo universal \(S(T_{NI}) = \frac{2B}{3C} \approx 0{,}43\), acompanhado por um pequeno calor latente (\(\Delta H \approx 1\text{–}2\,\text{kJ/mol}\)).
3.2 Teoria de Volume Excluído de Onsager (1949): Ordem Criada pela Entropia
Em 1949, Lars Onsager demonstrou um resultado contraintuitivo para uma suspensão de cilindros rígidos de comprimento \(L\) e diâmetro \(D\) (\(L \gg D\)) sem qualquer atração energética (\(\Delta U = 0\)): a transição para a fase nemática ordenada é impulsionada exclusivamente pela maximização da entropia total. O volume excluído mútuo entre dois bastonetes com ângulo relativo \(\gamma\) é \(V_{\text{excl}}(\gamma) = 2 L^2 D |\sin\gamma|\). Na expansão virial exata no limite \(L/D \to \infty\):
\[v_{\text{excl}}(\gamma) = 2 L^2 D |\sin\gamma|, \qquad \phi_I = \frac{3.340}{L/D}, \qquad \phi_N = \frac{4.486}{L/D}\]Acima da fração volúmica crítica \(\phi_{\text{iso}} \approx 3{,}29\,(D/L)\), o sistema sacrifica uma pequena quantidade de entropia orientacional (\(\sigma_{\text{rot}} < 0\)) alinhando os bastonetes (\(\langle|\sin\gamma|\rangle \ll \pi/4\)), o que reduz drasticamente o volume excluído mútuo e produz um ganho muito maior de entropia translacional (de empacotamento) (\(\sigma_{\text{pack}}\)). A fase nemática coexistente surge em \(\phi_{\text{nem}} \approx 4{,}19\,(D/L)\) com \(S \approx 0{,}79\).
4. Elasticidade Contínua de Frank-Oseen e a Transição de Fréedericksz nos LCD
Na fase nemática, variações espaciais suaves do diretor \(\hat{\mathbf{n}}(\mathbf{r})\) sobre escalas muito maiores que o tamanho molecular (\(|\nabla\hat{\mathbf{n}}| \ll a^{-1}\)) custam energia elástica. C. W. Oseen (1933) e F. C. Frank (1958) demonstraram que qualquer deformação de volume se decompõe em três modos fundamentais com constantes elásticas \(K_1, K_2, K_3 \sim 10^{-11}\,\text{N}\) (\(10\,\text{pN}\)):
- Espalhamento (Splay, \(K_1\)): divergência radial das linhas do diretor, medida por \((\nabla \cdot \hat{\mathbf{n}})^2\).
- Torção (Twist, \(K_2\)): rotação helicoidal de \(\hat{\mathbf{n}}\) perpendicularmente a si próprio, medida por \((\hat{\mathbf{n}} \cdot \nabla \times \hat{\mathbf{n}})^2\).
- Flexão (Bend, \(K_3\)): curvatura longitudinal das linhas do diretor, medida por \((\hat{\mathbf{n}} \times \nabla \times \hat{\mathbf{n}})^2\).
A densidade de energia livre elástica e dielétrica total (para anisotropia dielétrica \(\Delta\varepsilon = \varepsilon_\parallel - \varepsilon_\perp > 0\)) escreve-se:
\[f_{\text{Frank}} = \frac{1}{2} K_1 \left( \nabla \cdot \hat{\mathbf{n}} \right)^2 + \frac{1}{2} K_2 \left( \hat{\mathbf{n}} \cdot (\nabla \times \hat{\mathbf{n}}) + q_0 \right)^2 + \frac{1}{2} K_3 \left( \hat{\mathbf{n}} \times (\nabla \times \hat{\mathbf{n}}) \right)^2\]Quando uma camada nemática de espessura \(d\) com ancoragem planar forte (\(\theta(0) = \theta(d) = 0\)) é submetida a um campo elétrico perpendicular \(\mathbf{E} = (V/d)\hat{\mathbf{z}}\), a competição entre o binário elástico restaurador \(\sim K_1(\pi/d)^2\) e o binário dielétrico desestabilizador \(\sim \varepsilon_0 \Delta\varepsilon (V/d)^2\) desencadeia uma bifurcação de forquilha supercrítica — a transição de Fréedericksz (1927) — exatamente quando o modo fundamental \(\sin(\pi z / d)\) se torna instável:
\[E_{\text{th}} = \frac{\pi}{d} \sqrt{\frac{K_1}{\varepsilon_0 \Delta\varepsilon}} \quad \Longrightarrow \quad V_{\text{th}} = E_{\text{th}} d = \pi \sqrt{\frac{K_1}{\varepsilon_0 \Delta\varepsilon}}\]Notavelmente, a espessura da célula \(d\) cancela-se por completo! O limiar de comutação depende exclusivamente da tensão elétrica \(V_{\text{th}} \approx 1\,\text{V}\) e não do campo elétrico, permitindo que transístores de película fina (TFT) de baixa tensão controlem milhares de milhões de píxeis nas três grandes arquiteturas de ecrãs LCD modernos: TN (Twisted Nematic), IPS (In-Plane Switching) (governado por \(K_2\), oferecendo ângulos de visão amplos) e VA (Vertical Alignment) (governado por \(K_3\) com \(\Delta\varepsilon < 0\), proporcionando taxas de contraste nativas extremas).
5. Defeitos Topológicos (Disclinações) e o Grupo de Homotopia \(\pi_1(\mathbb{R}P^2) = \mathbb{Z}_2\)
Porque a física nemática é invariante sob \(\hat{\mathbf{n}} \leftrightarrow -\hat{\mathbf{n}}\), a variedade do parâmetro de ordem em 3D não é a esfera unitária \(S^2\), mas sim o plano projetivo real \(\mathcal{M} = S^2 / \mathbb{Z}_2 = \mathbb{R}P^2\) (a esfera com pontos antípodas identificados). Ao percorrer um contorno fechado \(\Gamma\) em torno de uma linha de singularidade (uma disclinação), o diretor só precisa de rodar por um múltiplo inteiro de \(\pi\) (\(180^\circ\)) para regressar ao mesmo estado físico. Em geometria planar 2D (\(\mathcal{M}_{2\text{D}} = S^1/\mathbb{Z}_2 = \mathbb{R}P^1 \cong S^1\)), a carga topológica de enrolamento é \(s = \frac{\Delta\phi}{2\pi} \in \{0, \pm\frac{1}{2}, \pm 1, \pm\frac{3}{2}, \dots\}\), permitindo defeitos semi-inteiros \(s = +1/2\) (geometria polar em forma de cometa) e \(s = -1/2\) (geometria tripla em forma de trevo).
Contudo, em três dimensões completas, a estabilidade topológica das linhas de defeito é classificada pelo primeiro grupo de homotopia de \(\mathbb{R}P^2\):
\[\pi_1(\mathbb{R}P^2) = \mathbb{Z}_2 = \{0, 1\}, \qquad E_{\text{line}} = \pi K s^2 \ln\left(\frac{R}{r_c}\right) + E_{\text{core}}, \qquad B = 4|s|\]Ao contrário de \(\mathbb{Z}\), o grupo cíclico \(\mathbb{Z}_2 = \{0, 1\}\) tem apenas duas classes de equivalência topológica:
- Classe não trivial (\(1 \in \mathbb{Z}_2\)): Todas as disclinações semi-inteiras (\(s = \pm 1/2, \pm 3/2, \dots\)) correspondem a caminhos na esfera \(S^2\) que ligam dois polos antípodas (\(\hat{\mathbf{n}} \to -\hat{\mathbf{n}}\)); estes caminhos não podem ser contraídos para um ponto e são topologicamente protegidos.
- Classe trivial (\(0 \in \mathbb{Z}_2\)): As disclinações de carga inteira (\(s = \pm 1\)) correspondem a laços fechados em \(S^2\), que são sempre contráteis! Como demonstrado por R. B. Meyer (1973) e P. E. Cladis & M. Kléman (1972), uma linha singular \(s = +1\) elimina o seu núcleo divergente inclinando suavemente o diretor para o eixo \(z\) no centro — o célebre «escape para a terceira dimensão» (escape into the third dimension).
Sob polarizadores cruzados (\(\mathbf{P} \perp \mathbf{A}\)), a transmitância \(I \propto \sin^2(2\phi)\sin^2(\pi\Delta n\,d/\lambda)\) anula-se sempre que \(\phi(\varphi) = 0, \pi/2, \pi, 3\pi/2\). Na textura Schlieren, cada defeito de carga \(s\) exibe exatamente \(B = 4|s|\) pincéis escuros de extinção: 2 pincéis para disclinações semi-inteiras (\(s = \pm 1/2\)) e 4 pincéis para centros inteiros (\(s = \pm 1\)).
6. Comparação das Mesofases e Fronteiras Tecnológicas (Kevlar, Músculos Artificiais e Matéria Ativa)
| Mesofase / Estado | Ordem Posicional (Translação) | Ordem Orientacional (Rotação) | Simetria Pontual / Espacial | Parâmetros de Ordem Primários | Assinaturas Ópticas e Reológicas |
|---|---|---|---|---|---|
| Líquido Isotrópico (\(I\)) | Nenhuma (invariância 3D \(\mathbb{R}^3\)) | Nenhuma (invariância 3D \(O(3)\)) | \(E(3) = \mathbb{R}^3 \rtimes O(3)\) | \(S = 0, \; \psi = 0\) | Opticamente isotrópico (\(\Delta n = 0\)), fluido newtoniano |
| Nemático (\(N\)) | Nenhuma (fluido 3D \(\mathbb{R}^3\)) | Uniaxial de longo alcance (\(\hat{\mathbf{n}} \equiv -\hat{\mathbf{n}}\)) | \(\mathbb{R}^3 \rtimes D_{\infty h}\) | Tensor quadrupolar \(Q_{ij}\) (\(S \neq 0\)) | Forte birrefringência \(\Delta n\), textura Schlieren (\(B=2,4\)), baixa viscosidade |
| Colestérico (\(N^*\)) | Nenhuma (fluido localmente nemático) | Torção helicoidal (\(q_0 = 2\pi/p\)) | \(\mathbb{R}^2 \rtimes D_\infty\) (quiral) | \(Q_{ij}(\mathbf{r})\), passo helicoidal \(p\) | Reflexão de Bragg circular (\(\lambda_0 = \bar{n}p\)), poder rotatório gigante |
| Esmético-A (\(\text{SmA}\)) | Onda de densidade 1D em camadas (\(d \approx L\)) | Paralela à normal (\(\hat{\mathbf{n}} \parallel \hat{\mathbf{k}}\)) | \((\mathbb{R}^2 \times \mathbb{Z}) \rtimes D_{\infty h}\) | \(S \neq 0\), onda complexa $\psi = | \psi |
| Esmético-C Quiral (\(\text{SmC}^*\)) | Camadas periódicas 1D (\(d = L\cos\theta_t\)) | Inclinada por um ângulo \(\theta_t\) | Monoclínica \(C_2\) (polar) | \(\psi \neq 0\), polarização \(\mathbf{P}_s\) | Óptica biaxial, comutação ferroelétrica em microssegundos (SSFLC) |
Para além dos ecrãs planos, a física dos cristais líquidos sustenta quatro grandes fronteiras científicas: (1) Polímeros de Cristal Líquido (LCP) e fibras de aramida como o Kevlar (inventado por Stephanie Kwolek em 1965), onde cadeias rígidas de poli(p-fenileno tereftalamida) formam uma fase nemática liotrópica de Onsager em ácido sulfúrico concentrado antes da fiação húmida, alcançando uma resistência específica à tração 5 a 8 vezes superior à do aço; (2) Elastómeros de Cristal Líquido (LCE) (previstos por de Gennes em 1975), onde o acoplamento entre a rede polimérica reticulada e \(Q_{ij}\) produz músculos artificiais capazes de contrações térmicas ou fotoinduzidas reversíveis de \(30\%\text{–}400\%\) ao atravessar \(T_{NI}\); (3) Moduladores espaciais de luz LCoS e placas Q topológicas baseadas na fase geométrica de Pancharatnam-Berry (\(\Phi_{\text{PB}} = \pm 2\alpha(\mathbf{r})\)) para pinças ópticas holográficas e feixes de vórtice óptico; e (4) Cristalinidade líquida biológica e nemáticos ativos: bicamadas lipídicas celulares (\(\text{SmA}\) 2D), condensados de ADN in vivo, redes de microtúbulos impulsionadas por ATP e tecidos epiteliais geram um tensor de tensão ativa proporcional a \(Q_{ij}\):
\[\sigma_{ij}^{\text{active}} = -\zeta \, Q_{ij}, \qquad \mathbf{f}^{\text{active}} = -\zeta \nabla \cdot \mathbf{Q}\]Como os defeitos \(+1/2\) em forma de cometa quebram a simetria polar frente-trás (\(\nabla\cdot\mathbf{Q} \neq \mathbf{0}\)), qualquer gradiente de tensão ativa gera uma força motriz interna \(\mathbf{f}_{\text{ativa}} = -\zeta\,\nabla\cdot\mathbf{Q} \neq \mathbf{0}\) que transforma as disclinações \(+1/2\) em quasipartículas autopropulsadas num estado de turbulência ativa, governando a extrusão de células apoptóticas no epitélio (Saw et al., Nature 2017) e a morfogénese regenerativa da Hydra (onde defeitos \(+1\) atuam como centros organizadores da cabeça e do pé).