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祖先悖论:血统崩塌(Pedigree Collapse)的数学与遗传学

追溯世代,祖先的数量会超过当时的世界人口,这就是“祖先悖论”。本文将从数学方法和遗传学角度,详细分析解开这一谜团的“血统崩塌(Pedigree Collapse)”。

1. 引言:无限增殖的祖先之谜

当我们思考自己的根源,即“家谱”时,必然会面临一个奇妙的数学矛盾。那就是 祖先悖论 (Ancestor Paradox)。

人类的系谱基本上可以建模为简单的二叉树(Binary Tree)。你有两个双亲(父亲和母亲),他们各自有两个双亲(祖父母)。此外,他们的双亲也各自有两个双亲(曾祖父母)。也就是说,假设世代为 $g$ (自己为第0代),那么 $g$ 代前的祖先数量应该是 $2^g$ 人。

计算下去,我们会得出一个非常有趣且违反直觉的不可思议的结果。

  • 1代前(双亲): $2^1 = 2$ 人
  • 2代前(祖父母): $2^2 = 4$ 人
  • 3代前(曾祖父母): $2^3 = 8$ 人
  • 10代前: $2^{10} = 1,024$ 人
  • 20代前: $2^{20} = 1,048,576$ 人(约100万人)

到目前为止,并没有什么特别不可思议的地方。100万人这个数字虽然很大,但从地球人口来看,是一个非常现实的数字。然而,让我们进一步追溯到30代前(假设1代约为25年,也就是距今约750年前的13世纪左右)。

$$ N(30) = 2^{30} \approx 1,073,741,824 $$

令人惊讶的是,30代前你的祖先数量计算出来 约10亿7千万人 。但是,根据历史人口学的推算,13世纪当时的世界人口仅有 约4亿人 左右。

也就是说,“计算上的你的祖先数量”大幅超过了“当时地球上的总人口”。

如果再追溯到40代前(约1000年前),祖先的数量将超过 约1兆人 (准确地说是 $1,099,511,627,776$ 人),这甚至远远超过了自人类诞生以来在地球上存在过的所有总人口(据说约1000亿人~1100亿人)。

这就是 祖先悖论 的真相。为什么会产生这样的矛盾呢?是数学上破产了吗?其答案就在于 血统崩塌 (Pedigree Collapse)这个概念。本文将结合数学模型、历史实例以及最新的群体遗传学知识,对这个 血统崩塌 进行深入探讨。

2. 什么是血统崩塌(Pedigree Collapse)?

血统崩塌 (Pedigree Collapse)是指在追溯家谱时,同一个人出现在系谱上多个位置的现象。简单来说,就是历史上无数次重复的“远亲结婚”所造成的结果。

如果是表亲之间结婚,对他们的孩子来说,曾祖父母通常不是设定的8人,而是6人。因为父母共享相同的祖父母。像这样,由于祖先中出现了重复的人物,理想的二叉树就会崩溃,特定的位置会结合成“菱形”。

以下的 Mermaid 图比较了完美的二叉树和因表亲结婚导致的 血统崩塌

  graph TD
    subgraph "完美的二叉树(无崩塌的情况)"
        A1["你"] -->|"父亲"| B1["父"]
        A1 -->|"母亲"| B2["母"]
        B1 -->|"父方祖父"| C1["祖父A"]
        B1 -->|"父方祖母"| C2["祖母A"]
        B2 -->|"母方祖父"| C3["祖父B"]
        B2 -->|"母方祖母"| C4["祖母B"]
    end
  graph TD
    subgraph "表亲结婚导致的血统崩塌(产生重复)"
        A2["孩子"] -->|"父亲"| B3["父"]
        A2 -->|"母亲"| B4["母"]
        B3 -->|"父方祖父"| C5["祖父C"]
        B3 -->|"父方祖母"| C6["祖母C"]
        B4 -->|"母方祖父"| C7["祖父D"]
        B4 -->|"母方祖母"| C6
    end

在上方右侧的图中,表示母亲的母方祖母和父亲的父方祖母是同一个人(祖母C)。因此,当追溯到曾祖父母这一代时,原本应该是独立的8个人的分支,就会收敛到更少的人数。

历史越久远,人类就越在交通工具受限的狭小社区(村庄、山谷、岛屿等)内寻找配偶。因此,即使本人完全没有意识到,第三代或第四代表亲等远亲之间的结婚也是非常普遍的。结果,祖先的重复无数次发生,家谱的分支不再是无限扩展,而是像折叠一样收敛起来。

3. 通过数学方法的考察

让我们用数学公式来建立这个 血统崩塌 的模型。假设第 $g$ 代的理论最大祖先数为 $N(g) = 2^g$ ,实际的唯一祖先数为 $A(g)$ 。另外,假设那个时代的总人口为 $P(g)$ 。

逻辑上,始终成立以下关系:

$$ A(g) \le \min(2^g, P(g)) $$

在世代较浅时( $g$ 较小的情况), $A(g) \approx 2^g$ 几乎完美成立。但是,随着 $g$ 的增加,当 $2^g$ 接近 $P(g)$ 时,亲戚之间结婚的概率就会提高, $A(g)$ 会大幅偏离 $2^g$ 并向 $P(g)$ 渐近。

假设随机交配模型(Panmictic model:群体内所有个体随机交配的模型),我们可以考虑某两个人偶然共享同一个祖先的概率。让我们应用著名的 Wright-Fisher 模型来思考。

假设第 $g$ 代的人口保持恒定 $N$ 。某一代的一个人选择上一代特定人物作为双亲的概率是 $\frac{1}{N}$ 。反过来说,不选择的概率就是 $1 - \frac{1}{N}$ 。

某一代中的两个个体在上一代拥有 不同的双亲 的概率 $P_{diff}$ ,可以近似如下(当人口 $N$ 足够大时)。

$$ P_{diff} = 1 - \frac{1}{N} $$

如果世代交替,不拥有共同祖先的概率会呈指数下降。更严格地说,可以使用近交系数(Inbreeding Coefficient) $F$ 来衡量这种崩塌的程度。近交系数 $F$ 表示某个个体拥有的一对等位基因,是源自共同祖先的“同源基因(Identical by descent)”的概率。

$$ F = \sum \left( \frac{1}{2} \right)^{n+1} (1 + F_A) $$

这里, $n$ 是通过共同祖先在双亲之间路径(Path)上的步数, $F_A$ 是该共同祖先自身的近交系数。历史上的 血统崩塌 可以看作是这个 $F$ 的值在追溯世代时无数次积累的过程。即使每一个对 $F$ 的贡献极小(例如10亲等以外的亲戚之间的结婚),通过其庞大数量的积累,整体的祖先数量就会被急剧压缩。

4. 历史上的极端例子:哈布斯堡家族的崩塌

血统崩塌 最显著且有意的历史例子,可以举出欧洲王室哈布斯堡家族。他们出于“不让领土被他国夺走”、“保护王室血统纯洁”等政治和阶级的原因,历经数代反复进行亲属间的婚姻(叔叔和侄女、表亲之间等)。

特别著名的例子是西班牙哈布斯堡家族的末代国王卡洛斯二世(Charles II of Spain)。分析他的家谱,如果是普通人,在5代前(高祖父母的双亲世代)应该有 $2^5 = 32$ 个不同的祖先。但是在卡洛斯二世的情况中,竟然 只有10人 是唯一的祖先。

他的近交系数 $F$ 达到了 $0.254$ ,这是一个甚至超过了兄妹之间或亲子之间生育孩子的系数( $F = 0.25$ )的异常数值。由于反复的 血统崩塌 ,他的家谱极度收缩,变得像“菱形的网格”一样。

  graph TD
    subgraph "卡洛斯二世家谱的收缩(概念图)"
        C["卡洛斯二世"] -->|"父"| F1["腓力四世"]
        C -->|"母"| M1["玛丽安娜"]
        F1 -->|"父"| F2["腓力三世"]
        F1 -->|"母"| M2["玛格丽塔"]
        M1 -->|"父"| F3["斐迪南三世"]
        M1 -->|"母"| M3["玛丽亚·安娜"]
        
        M3 -.->|"同一个人"| F2
        M2 -.->|"共同的祖先"| F3
    end

(※实际的家谱更为复杂地交织在一起,但上方是显示其异常重复的概念图)

这种极端的 血统崩塌 给他带来了严重的遗传疾病,最终导致西班牙哈布斯堡家族在他这一代绝嗣。这也是一个表明生物多样性丧失是多么致命的历史教训。

5. 遗传学与“全人类的共同祖先”

血统崩塌 这一概念最终导向了一个宏大的问题:“全人类是如何联系在一起的”。

根据群体遗传学的研究,当我们追溯现在地球上所有幸存人类的系谱时,会在某个时间点追溯到“现在活着的所有人类的共同祖先”。这被称为 Most Recent Common Ancestor (最近共同祖先,MRCA)。

这里需要注意的是,它与“线粒体夏娃”和“Y染色体亚当”的区别。它们分别是仅追溯“纯母系”和“纯父系”时的共同祖先,可以追溯到数万到十几万年前。

然而,不分父系、母系,允许所有路径的普通系谱上的 MRCA,存在于令人惊讶的极近的过去。

根据麻省理工学院(MIT)研究人员 Douglas Rohde 等人的计算机模拟(如2004年《自然》杂志上的论文),令人惊讶的是,据推测目前活着的所有人类的 MRCA 仅仅只能追溯到数千年前(约2000年~3000年前)。

更令人惊讶的是 Identical Ancestors Point (全人类共同祖先点,IAP)这个时间点的存在。这被推测为约5000年到7000年前,存在于这个时间点的人类, 要么 是“现在活着的所有人类的共同祖先”, 要么 是“在现代完全没有留下后代(系统绝嗣)”。

用数学公式来表达这个概念,当我们把时间 $t$ 推向过去时,现代任意个体 $i$ 的祖先集合设为 $S_i(t)$ 。如果将全人类的集合设为 $H$ ,那么存在 MRCA 的时间 $t_{MRCA}$ 是满足以下条件的第一个时间点。

$$ \exists x, \forall i \in H : x \in S_i(t_{MRCA}) $$

另一方面,存在 Identical Ancestors Point 的时间 $t_{IAP}$ ( $t_{IAP} > t_{MRCA}$ ),是在当时的群体集合 $P(t_{IAP})$ 中,在现代留下后代的子集 $P_{survive}(t_{IAP})$ 里,满足以下条件的时间点。

$$ \forall x \in P_{survive}(t_{IAP}), \forall i \in H : x \in S_i(t_{IAP}) $$

也就是说,生活在数千年前的古埃及、美索不达米亚或古代中国,并且在现代哪怕留下了一个后代的人, 无一例外 都是你的祖先,也是我的祖先,是地球上所有人类的祖先。

6. 结论:我们都是第五十代表亲

祖先悖论 乍看之下就像是一个单纯的数学谜题或计算把戏。但是,通过理解其背后的 血统崩塌 机制,我们就能看到人类历史上婚姻与交融的真实样貌。

我们往往认为自己是分离的不同人种或民族。由于国界、语言、文化的差异,我们坚信彼此是完全没有关系的“他者”。然而,只要稍微追溯一下家谱的分支,那些分支就会迅速交织,最终整合为一个巨大的网络。

数学和遗传学教给我们的最大教训,极端地说,就是 所有人类字面上都是一个巨大的家族(亲戚) 这个事实。在人类学家中,也有人推测“即使是地球上相隔再远的两个人,充其量也不过是第五十代表亲(50th cousins)左右的关系”。

血统崩塌 在科学上证明了,我们彼此的联系比我们想象的更深、更密切。下次当你思考自己的根源时,不妨去想象一下跨越数百年、数千年的时间,与世界上所有人共享的那条看不见的纽带。

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