생명의 형태는 어떻게 만들어지는가? 수정란이라는 단 하나의 구대칭 세포에서 어떻게 팔다리가 자라고, 내장이 형성되며, 피부에 아름다운 줄무늬나 반점 무늬가 그려지는가? 예로부터 많은 생물학자와 철학자들이 도전해 온 이 ‘형태 형성(Morphogenesis)‘의 수수께끼에 대해, 전혀 다른 분야에서 순수하게 수학적인 통찰만을 사용하여 하나의 결정적인 해답을 제시한 천재가 존재한다. 근대 컴퓨터 과학의 아버지이자 애니그마 암호 해독의 주역으로도 알려진 앨런 튜링(Alan Mathison Turing)이다.
튜링이 1952년에 발표한 논문 『형태 형성의 화학적 기초(The Chemical Basis of Morphogenesis)』는 생체 내 화학 물질이 확산과 반응을 반복함으로써 균일한 상태에서 자발적으로 공간적인 패턴이 만들어진다는 ‘튜링 패턴’의 개념을 제창했다. 본고에서는 수리생물학 및 비선형 물리학의 금자탑인 이 이론에 대해, 그 수학적 골격에서부터 편미분 방정식의 해석, 수치 시뮬레이션, 그리고 최신 분자 생물학에서의 실험적 검증에 이르기까지 지극히 상세하고 엄밀한 시각으로 해명해 나간다. 특히 본고에서는 반응-확산 방정식의 선형 안정성 해석의 완전한 수학적 도출, 기어러-마인하르트 모델 및 그레이-스콧 모델의 매개변수 공간 위상도, Python을 사용한 2차원 수치 시뮬레이션 구현, 3차원 공간에서의 패턴 형성, 그리고 노이즈와 강건성(Robustness)의 수리에 대해 지금까지 없었던 깊이를 가지고 파헤친다.
제1장: 암호 해독자의 유언 ― 균일한 평형 상태로부터의 자발적 대칭성 깨짐
제2차 세계 대전에서 독일군의 암호기 ‘애니그마’를 해독하여 연합국 측 승리에 다대한 공헌을 한 튜링은, 전후 컴퓨터 설계론(튜링 머신)에서 벗어나 생명의 수수께끼로 그 유례없는 지성을 향했다. 그가 품은 근원적인 질문은 “왜 균일한 매질에서 복잡한 구조가 자발적으로 생겨나는가?” 하는 것이었다.
물리학의 열역학 제2법칙(엔트로피 증가의 법칙)에 따르면, 컵에 떨어뜨린 잉크가 물 전체에 퍼져 균일하고 옅은 색이 되듯이 확산이라는 물리 현상은 항상 물질의 농도 분포를 균일하게 하고 구조를 파괴하는 방향으로 작용한다. 그러나 튜링은 거기에 ‘화학 반응(Chemical reaction)‘이라는 비선형 상호작용이 더해짐으로써 놀라운 역설이 발생한다는 것을 간파했다. 즉, ‘확산이 구조를 파괴한다’는 직관에 반하여 ‘확산이 있기 때문에 오히려 균일한 상태가 불안정해지고 공간적인 구조(패턴)가 자발적으로 형성된다’는 현상이다.
이를 물리학 용어로 ‘자발적 대칭성 깨짐(Spontaneous Symmetry Breaking)‘이라고 부른다. 완전히 균일하고 등방적인(병진 대칭성을 갖는) 상태가 약간의 요동(노이즈)을 계기로 거시적인 공간 주기 구조로 이행한다. 튜링의 이러한 발상은 당시 생물학계에서는 너무나 일렀기 때문에 묵살당했지만, 훗날 일리야 프리고진의 일리아산 구조 이론(비평형 열역학)으로 이어져 비선형 과학이라는 거대한 학문 영역을 개척하는 선구자가 된 것이다.
제2장: 반응-확산 방정식의 수학적 골격 ― 국소 자기 촉매와 광역 측면 억제
튜링 패턴의 본질을 이해하기 위해서는 그 기술 언어인 ‘반응-확산 방정식(Reaction-Diffusion Equation)‘의 수학적 구조를 살펴볼 필요가 있다. 여기서는 공간적으로 분포하는 두 종류의 가상의 화학 물질(모포겐)을 생각한다. 하나를 활성화 인자(Activator) $u(x, t)$, 다른 하나를 억제 인자(Inhibitor) $v(x, t)$라고 하자.
이 두 물질의 농도 변화는 다음의 연립 비선형 편미분 방정식계에 의해 기술된다.
$$ \frac{\partial u}{\partial t} = D_u \nabla^2 u + f(u, v) $$$$ \frac{\partial v}{\partial t} = D_v \nabla^2 v + g(u, v) $$여기서 $D_u, D_v$는 각각 $u$와 $v$의 확산 계수(Diffusion coefficient)이며, $\nabla^2$는 라플라시안(공간 2계 미분, 라플라스 연산자)이다. 우변 제1항이 ‘확산(공간적인 퍼짐)‘을 나타내고, 제2항 $f(u, v), g(u, v)$가 ‘반응(국소적인 화학 물질의 생성 및 소멸)‘을 나타낸다.
패턴 형성이 발생하기 위한 필요 조건은 ‘국소 자기 촉매와 광역 측면 억제(Local Auto-activation and Lateral Inhibition; LALI)‘라는 피드백 구조를 갖는 것이다. 구체적으로 $f(u, v)$ 및 $g(u, v)$는 다음 성질을 만족해야 한다.
- 자기 활성화(Auto-activation): 활성화 인자 $u$는 자신의 생성을 촉진한다.
- 교차 억제(Cross-inhibition): 활성화 인자 $u$는 억제 인자 $v$의 생성을 촉진한다.
- 자기 억제(Self-inhibition): 억제 인자 $v$는 자신의 생성을 억제(또는 자연 붕괴)한다.
- 교차 억제에 의한 피드백: 억제 인자 $v$는 활성화 인자 $u$의 생성을 억제한다.
여기에 결정적으로 중요한 것이 확산 속도의 차이이다. 억제 인자 $v$는 활성화 인자 $u$보다 빠르게 확산되어야 한다($D_v > D_u$). 국소적으로 $u$의 농도가 높아지는 요동이 발생했다고 하자. 자기 촉매 반응에 의해 $u$는 증식하지만, 동시에 $v$도 만들어낸다. 만들어진 $v$는 $u$보다 빠르게 주위로 퍼져(광역 측면 억제), 주위에서의 새로운 $u$의 발생을 강력하게 억누른다. 그 결과, 중심부에서는 $u$가 높고, 그 주위에서는 $v$가 높기 때문에 $u$가 낮게 억제되는 ‘산과 골짜기’의 정주파 구조가 고정화된다. 이것이 튜링 패턴의 직관적인 메커니즘이다.
제3장: 반응-확산 방정식의 선형 안정성 해석의 완전한 도출
앞장의 직관적인 논의를 엄밀한 수학적 해석을 통해 증명해 보자. 반응-확산 방정식에서의 ‘튜링 불안정성(확산에 의한 불안정화)‘을 증명하기 위해서는 선형 안정성 해석(Linear Stability Analysis)을 이용한다. 이는 평형점 근방에서의 미세한 요동이 시간에 따라 어떻게 움직이는가를 조사하는 방법이다.
$$ f(u_0, v_0) = 0, \quad g(u_0, v_0) = 0 $$$$ u(x,t) = u_0 + \delta u(x,t), \quad v(x,t) = v_0 + \delta v(x,t) $$이를 원래의 반응-확산 방정식에 대입하고, $(u_0, v_0)$ 주위에서 테일러 전개를 수행하여, 미소량의 2차 이상의 항을 무시하고 선형화하면, 다음과 같은 행렬 표기의 방정식을 얻을 수 있다.
$$ \frac{\partial}{\partial t} \begin{pmatrix} \delta u \\ \delta v \end{pmatrix} = \begin{pmatrix} D_u \nabla^2 & 0 \\ 0 & D_v \nabla^2 \end{pmatrix} \begin{pmatrix} \delta u \\ \delta v \end{pmatrix} + J \begin{pmatrix} \delta u \\ \delta v \end{pmatrix} $$$$ J = \begin{pmatrix} f_u & f_v \\ g_u & g_v \end{pmatrix} = \begin{pmatrix} \frac{\partial f}{\partial u} & \frac{\partial f}{\partial v} \\ \frac{\partial g}{\partial u} & \frac{\partial g}{\partial v} \end{pmatrix} \Bigg|_{(u_0, v_0)} $$3.1 확산이 없는 경우의 안정성 조건
튜링 불안정성의 가장 큰 역설은 ‘확산이 없는(공간적으로 균일한) 상태에서는 안정함에도 불구하고, 확산이 더해짐으로써 불안정해진다’는 데 있다. 따라서 먼저 확산이 없는 계(공간 미분항이 영)가 안정할 조건을 구한다. 상미분 방정식계 $\frac{d}{dt}\mathbf{w} = J\mathbf{w}$의 안정성은 야코비안 $J$의 고유값의 실수부가 모두 음수인 것에 달려 있다. 2차 정방 행렬의 경우, 고유값 $\lambda$는 특성 방정식 $\det(\lambda I - J) = 0$, 즉 $\lambda^2 - \text{Tr}(J)\lambda + \text{Det}(J) = 0$의 해이다. 실수부가 음수가 되기 위한 필요충분조건은 다음의 두 가지이다.
- 조건 1(트레이스의 조건): $$ \text{Tr}(J) = f_u + g_v < 0 $$
- 조건 2(행렬식의 조건): $$ \text{Det}(J) = f_u g_v - f_v g_u > 0 $$
3.2 공간적인 요동과 파수 $k$의 분산 관계
$$ \begin{pmatrix} \delta u \\ \delta v \end{pmatrix} = \begin{pmatrix} U_k \\ V_k \end{pmatrix} e^{\lambda t} e^{i \mathbf{k} \cdot \mathbf{x}} $$이를 선형화된 방정식에 대입하면, 라플라시안은 $\nabla^2 e^{i \mathbf{k} \cdot \mathbf{x}} = -k^2 e^{i \mathbf{k} \cdot \mathbf{x}}$ (단 $k = |\mathbf{k}|$)가 된다. 이를 통해 공간 미분항이 대수항으로 변환되며, 다음과 같은 고유값 문제로 귀결된다.
$$ \lambda \begin{pmatrix} U_k \\ V_k \end{pmatrix} = (J - k^2 D) \begin{pmatrix} U_k \\ V_k \end{pmatrix}, \quad D = \begin{pmatrix} D_u & 0 \\ 0 & D_v \end{pmatrix} $$$$ \det(\lambda I - M(k)) = 0 $$$$ \lambda^2 - \text{Tr}(M(k))\lambda + \text{Det}(M(k)) = 0 $$$$ \text{Tr}(M(k)) = (f_u + g_v) - k^2 (D_u + D_v) $$$$ \text{Det}(M(k)) = (f_u - k^2 D_u)(g_v - k^2 D_v) - f_v g_u $$$$ = D_u D_v k^4 - (D_v f_u + D_u g_v) k^2 + (f_u g_v - f_v g_u) $$3.3 튜링 불안정성의 발현 조건 (4가지 부등식)
계가 불안정해지고 패턴이 형성되기 위해서는 어떤 특정 파수 $k \neq 0$에 대해 고유값 $\lambda$의 실수부가 양수가 되어야만 한다. $\text{Tr}(M(k)) = \text{Tr}(J) - k^2(D_u + D_v)$인데, 조건 1($\text{Tr}(J) < 0$) 및 $D_u, D_v > 0$에 의해 항상 $\text{Tr}(M(k)) < 0$이다. 따라서 실수부가 양수인 고유값이 발생하기 위한 유일한 길은 $\text{Det}(M(k)) < 0$이 되는 파수 $k$가 존재하는 것이다.
$$ H(k^2) \equiv D_u D_v (k^2)^2 - (D_v f_u + D_u g_v) k^2 + \text{Det}(J) $$이 2차 함수가 음수 값을 취하는 구간이 존재하기 위해서는, 정점의 $k^2$ 좌표가 양수여야 하며, 또한 정점에서의 최솟값이 음수여야 한다.
정점의 $k^2$ 좌표는 미분하여 영(0)으로 둠으로써 구해진다: $k_{min}^2 = \frac{D_v f_u + D_u g_v}{2 D_u D_v}$. 이것이 양수이기 위한 조건이 도출된다.
- 조건 3(확산 계수의 비대칭성): $$ D_v f_u + D_u g_v > 0 $$ 조건 1($f_u + g_v < 0$)과 동시에 만족시키기 위해서는 $D_v$와 $D_u$는 결코 같아져서는 안 되며, 구체적으로 $D_v$가 $D_u$보다 충분히 커야($D_v > D_u$) 한다.
또한 최솟값 $H(k_{min}^2) < 0$이 될 조건으로부터 판별식이 양수일 조건이 도출된다.
- 조건 4(패턴의 발현 임계 조건): $$ (D_v f_u + D_u g_v)^2 - 4 D_u D_v (f_u g_v - f_v g_u) > 0 $$
이 4가지 부등식(조건 1~4)을 모두 만족시킬 때, 계는 튜링 불안정성을 일으키고 자발적으로 공간적인 주기 구조를 만들어낸다. 이 조건을 만족시키는 매개변수 영역을 ‘튜링 공간’이라고 부른다.
제4장: 유명 모델의 수학적 구조와 매개변수 위상도
튜링 불안정성의 조건을 만족하는 구체적인 반응 동역학(Dynamics)으로서, 수리생물학에서는 몇 가지 중요한 모델이 제안되어 왔다. 여기서는 그 대표격인 ‘기어러-마인하르트 모델’과 ‘그레이-스콧 모델’에 대해 그 수학적 구조를 깊이 탐구한다.
4.1 기어러-마인하르트(Gierer-Meinhardt) 모델
알프레드 기어러(Alfred Gierer)와 한스 마인하르트(Hans Meinhardt)에 의해 1972년에 제창된 이 모델은 생체 내 모포겐의 동태를 극히 자연스러운 형태로 표현하고 있다.
$$ \frac{\partial u}{\partial t} = D_u \nabla^2 u + c \frac{u^2}{v} - \mu_u u + \rho_u $$$$ \frac{\partial v}{\partial t} = D_v \nabla^2 v + c u^2 - \mu_v v + \rho_v $$이 식의 가장 큰 특징은 활성화 인자 $u$의 생성항 $u^2 / v$에 있다. $u$는 스스로에 대해 비선형적인 자기 촉매($u^2$)를 행하지만, 그 생성 속도는 억제 인자 $v$의 농도에 반비례하여 억제된다. 반면, $v$는 $u$의 양에 비례하여 만들어진다($c u^2$). 이 절묘한 피드백 구조는 히드라의 머리 형성이나 조개껍질의 무늬 등 광범위한 생물학적 형태 형성의 기초 이론으로서 현재까지도 널리 사용되고 있다. 매개변수 공간에서는 감쇠율 $\mu_u$와 $\mu_v$의 비율 등에 따라, 안정 영역에서 스팟(점) 무늬, 스트라이프(줄) 무늬 영역으로 명확한 상전이를 나타내는 위상도(Phase diagram)가 그려진다. 특히, 자기 촉매의 비선형성이 강하기 때문에 극히 안정적인 스팟 패턴이 형성되기 쉽다는 특징을 가진다.
4.2 그레이-스콧(Gray-Scott) 모델과 복잡한 위상도
1980년대에 물리화학의 자기 촉매 반응(예: 아염소산-요오드화물-말론산 반응)을 설명하기 위해 고안된 모델이며, 컴퓨터 과학이나 컴퓨터 그래픽스 영역에서 압도적인 인기를 자랑한다.
$$ \frac{\partial u}{\partial t} = D_u \nabla^2 u - u v^2 + F(1 - u) $$$$ \frac{\partial v}{\partial t} = D_v \nabla^2 v + u v^2 - (F + k)v $$이 모델에서는 $u$를 반응물, $v$를 자기 촉매 생성물로 간주한다. $u$는 외부에서 일정한 속도 $F$로 공급되고, $v$는 속도 $F+k$로 붕괴 및 배출된다. 반응항 $-u v^2$와 $+u v^2$는 질량 보존을 반영한 변환을 나타낸다. J.E. Pearson(1993)은 이 그레이-스콧 방정식의 매개변수 $F$(공급률)와 $k$(감쇠율)를 망라적으로 탐색하여 놀랍도록 다양한 패턴이 숨어 있다는 것을 발견했다. Pearson의 매개변수 위상도에 따르면 다음과 같은 분류가 가능하다.
- 영역 $\alpha$: 완전히 균일한 상태(패턴 없음).
- 영역 $\lambda$: 세포 분열처럼 분할을 반복하는 자기 복제 스팟(Cell division-like).
- 영역 $\kappa$: 길게 늘어나는 지렁이 모양의 패턴(Worms)이나 미로 모양(Labyrinths).
- 영역 $\mu$: 안정된 정적인 점(Spots). 이러한 패턴들은 단순한 미분 방정식에서 창발(emergence)했다고는 믿기 힘들 정도의 ‘생명다움’을 보여준다. 그레이-스콧 모델은 단순한 반응항으로부터 다양한 동역학을 생성한다는 점에서 복잡계 과학의 훌륭한 플레이그라운드가 되고 있다.
제5장: Python을 이용한 그레이-스콧 모델의 완전 시뮬레이션
여기서는 그레이-스콧 모델의 2차원 수치 시뮬레이션을 수행하기 위한 완전한 Python 코드를 제시하고, 그 알고리즘을 해설한다. 편미분 방정식의 수치 계산에서는 공간을 격자 모양으로 분할하고(유한 차분법), 시간을 미세한 단계로 진행하는(오일러 방법) 기법이 기본이 된다.
라플라시안의 5점 차분 근사
$$ \nabla^2 u_{i,j} \approx \frac{u_{i+1,j} + u_{i-1,j} + u_{i,j+1} + u_{i,j-1} - 4u_{i,j}}{\Delta x^2} $$주기적 경계 조건(끝으로 나간 것이 반대편에서 들어옴)을 구현하기 위해 Python의 NumPy 라이브러리에 있는 np.roll을 활용하면, 루프를 돌리지 않고 고속으로 행렬 연산이 가능하다.
시뮬레이션 코드
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이 코드를 실행하면, 중심의 작은 노이즈에서 시작하여 천천히 세포가 분열, 증식하듯이 복잡한 미로 형태의 패턴(또는 반점 무늬)이 자기 조직화되어 가는 모습을 실시간으로 관찰할 수 있다. NumPy의 배열 조작에 의해 고속화되어 있기 때문에, 일반적인 PC에서도 수 초에서 수십 초 내에 패턴의 형성 과정을 그려낼 수 있다.
제6장: 3차원 공간에서의 튜링 패턴과 생체 네트워크 형성
지금까지 2차원 평면(예를 들어 피부의 표면)에서의 무늬 형성에 초점을 맞추어 왔지만, 생물의 형태 형성의 상당수는 3차원 공간 내에서 진행된다. 튜링의 이론은 3차원 공간이나 곡면으로의 확장도 지극히 자연스럽게 행하는 것이 가능하며, 놀랍게도 생체 내의 ‘복잡한 분기 네트워크 구조’도 훌륭하게 설명한다.
6.1 폐의 기관지 분기와 혈관망의 형성
인간의 폐는 기관에서 시작되어 무수한 미세 기관지로 프랙탈 형태로 가지치기(Branching morphogenesis)해 나간다. 최근 연구에 따르면, 이 기관지의 분기 프로세스 또한 FGF(섬유아세포 증식 인자) 등 활성화 인자와 Sprouty 등 억제 인자가 짜내는 튜링 메커니즘에 의해 제어되고 있음이 밝혀지고 있다. 3차원 공간 내에서 반응-확산 시뮬레이션을 수행하면 상피 세포의 선단 성장(Apical growth)과 억제 인자에 의한 측면 억제(Lateral inhibition)가 경합함으로써 일정한 간격으로 새로운 가지가 자발적으로 생성되는 동역학이 재현된다.
6.2 잎맥과 점균의 네트워크
식물의 잎맥 패턴 역시, 옥신(식물 호르몬)의 농도 구배와 수송 단백질(PIN)에 의한 극성 수송이 결합된 반응-확산계의 변종으로 이해되고 있다. 점균(Physarum polycephalum)이 먹이를 찾아 최적의 최단 경로 네트워크를 형성하는 현상 또한 국소적인 세포관의 확장(자기 활성화)과 전체적인 부피 제약으로 인한 다른 관의 축소(광역 억제)라는 광의의 LALI 기구에 기초하고 있다.
6.3 골격 형성에서의 측면 억제 모델
우리의 손가락이 왜 5개인가(왜 주기적인 뼈의 배열이 만들어지는가) 하는 의문도 튜링 공간에서의 파장 선택으로 귀착된다. Sox9(연골 형성을 촉진), Bmp, Wnt 등 신호 분자가 3차원의 지아(Limb bud, 팔다리 원기) 속에서 파동을 형성하고, 정주파의 ‘산’ 부분이 연골로 분화하며 ‘골짜기’ 부분이 세포 사멸(아포토시스) 또는 간엽계 조직으로 남음으로써 주기적인 뼈의 구조가 형성된다. 이러한 측면 억제 메커니즘은 복잡한 생체 골격의 진화를 생각할 때 빼놓을 수 없는 관점이다.
제7장: 노이즈와 초기 요동이 패턴 선택에 미치는 영향, 강건성의 수리
생물의 형태 만들기에 있어서 또 하나 지극히 중요한 수리적 테마가 있다. 그것은 ‘노이즈(요동)의 역할’과 ‘패턴의 강건성(Robustness)‘의 역설이다.
7.1 요동에 의한 패턴 선택 (Spots or Stripes?)
튜링의 선형 안정성 해석에서는 어느 파수 $k$가 가장 빠르게 성장할지(탁월 파장)는 결정할 수 있지만, 최종적으로 어떤 기하학 무늬(스팟인지 스트라이프인지)가 선택될지는 알 수 없다. 이를 해명하기 위해서는 섭동이 커진 후의 비선형 영역에 대한 해석(약비선형 해석, 진폭 방정식 등)이 필요하다. 실제로는 계에 내재하는 열 요동이나 확률적인 유전자 발현 노이즈가 초기 패턴 선택의 ‘씨앗’이 된다. 노이즈의 공간적 스펙트럼 특성에 의해 특정 모드가 선택적으로 여기(excitation)된다. 경우에 따라서는 다안정 상태(Bistability)의 영역에서 초기 노이즈의 미세한 차이에 의해 스팟이 될지 스트라이프가 될지의 운명이 분기되는 현상도 볼 수 있다.
7.2 형태 형성의 강건성
한편 개체 발생이라는 프로세스는 놀라울 정도로 강건(robust)하다. 환경 온도가 변동해도, 영양 상태가 변화해도, 인간은 항상 같은 위치에 심장을 가지며 손가락은 5개가 형성된다. 확률적인 노이즈로 가득 찬 세포 환경 속에서 어떻게 이토록 확실한 패턴 형성이 가능한 것일까? 수리적인 관점에서는 반응-확산계에 ‘피드포워드 제어’나 ‘수용체의 포화 효과’ 등 비선형 항을 추가함으로써 튜링 공간(패턴이 발생하는 매개변수 영역)이 현저하게 확대되고 강건성이 향상되는 것으로 나타났다. 또한, 도메인 성장(조직 자체의 시간적 확대)을 방정식에 통합함으로써 경계 조건의 제약이 서서히 변화하고 노이즈에 의존하지 않고 항상 유일한 패턴으로 수렴하는 ‘기계적인 궤도 유도’가 작용한다는 사실도 밝혀지고 있다. 확률 미분 방정식(SDE)을 이용한 해석에서는 인구통계학적 노이즈(분자 수의 요동)가 패턴을 파괴하는 것이 아니라 오히려 패턴 형성을 촉진하는 ‘노이즈 유도 패턴(Noise-induced patterns)‘이라는 역설적인 현상마저 보고되고 있다. 강건성은 생명의 가장 큰 특징이며, 그것을 수식으로 증명하려는 시도는 현재도 활발하게 이루어지고 있다.
제8장: 분자 생물학에 의한 실험적 검증 ― 마침내 발견된 튜링 패턴
튜링 사후, 수십 년에 걸쳐 ‘그의 이론은 수학적으로 아름다울 뿐 실제 생물과는 관계가 없는 것이 아닌가’ 하는 비판적인 시각이 대세를 차지하고 있었다. 그러나 1995년, 일본의 분자 생물학자인 콘도 시게루(Kondo Shigeru, 현 오사카 대학 교수)의 획기적인 연구에 의해 상황은 일변했다.
콘도 등은 해양성 대형 열대어 ‘태평양 황제 엔젤피시(Pomacanthus imperator)‘의 체표 줄무늬에 주목했다. 포유류의 무늬는 성장과 함께 단순히 확대될(풍선을 부풀리는 것처럼 퍼질) 뿐이지만, 황제 엔젤피시의 줄무늬는 물고기가 성장함에 따라 줄무늬의 간격을 일정하게 유지하도록 ‘가지치기’를 일으키고 무늬 전체가 동적으로 이동, 재편성되는 것을 발견한 것이다. 이를 튜링 계의 시뮬레이션(영역을 시간적으로 확대해 나가는 계산)과 비교한 결과, 가지치기 과정이나 무늬의 분기 패턴이 편미분 방정식의 해와 경이로울 정도로 일치했다. 세포 수준의 움직임이 그야말로 거시적인 수학의 지배하에 있다는 것이 세계 최초로 입증된 순간이었다.
그 후, 분자 수준에서의 규명도 급속도로 진행되었다.
- 쥐의 구개 주름(Palatal Rugae): 마우스 입천장에 생기는 주기적인 주름의 형성에서, FGF와 Shh라는 2개의 단백질이 튜링 네트워크를 형성하고 있음이 밝혀졌다.
- 제브라피시의 줄무늬: 단백질의 확산뿐만 아니라, 다른 종류의 색소 세포(멜라노포어와 크산토포어)가 직접적인 세포 간 상호작용(돌기를 통한 신호 전달)을 수행함으로써 LALI 기구를 실현하는 ‘세포 튜링 모델’이 입증되었다.
튜링의 예언은 반세기 이상의 시간이 지나 DNA와 단백질의 언어에 의해 완전히 증명된 것이다.
보유(보충): 수리생물학과 미분 방정식의 한층 더 깊은 심연
A1. 약비선형 해석과 진폭 방정식
$$ \tau_0 \frac{\partial A}{\partial t} = \epsilon A + \xi_0^2 \nabla^2 A - g |A|^2 A $$여기서 $A$는 패턴의 복소 진폭, $\epsilon$은 분기 매개변수로부터의 어긋남을 나타낸다. 이 방정식은 초전도나 유체 역학(레일리-베나르 대류 등)에서의 패턴 형성과도 수학적으로 등가(equivalent)이며, 자연계에 있어서의 자기 조직화 현상의 보편성(Universality)을 강력하게 보여주고 있다.
A2. 생물학적 파장의 결정 메커니즘
튜링 패턴에서 탁월 파장 $\lambda$는 $2\pi/k_{max}$로 주어지지만, 실제 생체에 있어 이 파장은 세포의 크기나 확산 계수의 절댓값에 의존한다. 예를 들어 단백질의 확산 계수는 $10^{-7} \sim 10^{-6} \text{ cm}^2/\text{s}$ 정도의 오더이며, 이에 근거하면 파장은 $0.1 \sim 1 \text{ mm}$ 정도가 된다. 이 스케일은 초파리 배아의 체절 형성이나 마우스 모낭의 배치 간격 등 많은 형태 형성 프로세스에서의 실측치와 놀라운 일치를 보여준다.
A3. 확장된 튜링 모델
최근 연구에서는 2변수 반응-확산 방정식을 넘어 3변수 이상의 계나 공간적으로 비균일한 매개변수 공간(세포의 극성이나 조직의 성장 구배)을 고려한 모델이 활발하게 연구되고 있다. 또한 확산뿐만 아니라 주화성(Chemotaxis)이나 세포의 역학적 변형(Mechanobiology)을 결합시킨 ‘기계-화학 모델(Mechano-chemical model)‘이 더욱 복잡한 생명 현상을 해명하는 열쇠로 주목받고 있다. 수학과 생물학의 융합은 튜링 시대에서 훨씬 진화를 이룩하여, 현대 과학의 최전선으로서 찬란하게 빛나고 있는 것이다.
종장: 형태 형성의 미래와 복잡계 과학에의 임팩트
튜링 패턴의 개념은 이제 수리생물학의 틀을 훨씬 넘어 자연과학의 모든 영역으로 파급되고 있다.
재료 공학 분야에서는 자기 조직화를 이용한 상향식(bottom-up) 나노 기술에 튜링 메커니즘이 응용되고 있다. 블록 공중합체의 상분리나 특수한 화학 반응(Belousov-Zhabotinsky 반응 등)을 제어함으로써, 반도체 리소그래피 기술의 한계를 뛰어넘는 미세한 주기 구조를 ‘화학적으로 자기 형성’시키는 연구가 진행되고 있다.
인공 생명(Artificial Life)이나 복잡계 과학(Complex Systems)의 맥락에서는 ‘생명이란 무엇인가’라는 근원적인 질문에 대한 접근법으로서 재평가되고 있다. 국소적인 규칙의 상호작용으로부터 전체적으로 글로벌하고 질서 있는 구조가 창발(Emergence)하는 프로세스는, 셀룰러 오토마타(Cellular automaton)나 딥러닝에서의 구조 형성에도 관통하는 보편적인 원리이다.
앨런 튜링은 말년의 짧은 기간에 남긴 단 한 편의 논문으로 생명의 형태 만들기의 비밀을 수식으로 파헤쳐 보였다. 그가 꿈꿨던 ‘형태 형성의 화학적 기초’는 컴퓨터 과학, 비선형 물리학, 그리고 최신 분자 생물학이 교차하는 결절점으로서, 지금도 여전히 새로운 생명의 신비를 우리에게 끊임없이 제시하고 있는 것이다.
본고는 수리생물학의 최신 지견과 비선형 동역학의 엄밀한 수학적 기술을 바탕으로 대폭 가필, 확충하여 집필되었습니다. 튜링의 위대한 업적에 경의를 표함과 동시에, 독자 여러분이 생명 기하학의 아름다움을 접하는 데 작은 도움이 되기를 바랍니다.